誰是天下第一棒？刷新頭足類最早化石紀錄的始角石

頭足類（Cephalopod）是一群演化歷史悠久的海洋軟體動物，從餐桌上的魷魚和烏賊，到擁有令數學家著迷的螺旋外殼的鸚鵡螺，再到已經滅絕的菊石、角石、箭石等，都屬於頭足類。

現生頭足類約有800多種，分佈於全球海洋；相對於此，截至目前為止已經描述的化石類群，就已經達1萬1千個左右，顯然牠們在漫長的動物演化史中頗為活躍。那麼，頭足類最早到底是何時開始出現？

從化石紀錄來看，至少在距今4.85億年前開始的奧陶紀時代，頭足類已經很繁盛了。再往前追溯，牠們的真正起源，至今卻仍因化石證據不足，尚未水落石出。

由中國長安大學領導的團隊發表，生活於距今約5.2億年前，寒武紀早期的始角石（Eoceras），則在這段尚未完全明瞭的演化史中，寫下全新的一頁紀錄。

根據化石復原，始角石是一種揹著圓錐體小殼的迷你海洋軟體動物。現有的始角石殼體化石，長度都不足5公釐，軟體部位則沒有保存。

觸手海怪的起源

在始角石發現前，距今約4.9億年前的短棒角石（Plectronoceras），是年代最早的已確認頭足類。這種形狀像迷你牛角，略微彎曲的圓錐體化石，內部實際上由細小的隔壁（septa）分為許多層。在靠近外殼凹陷的那側，所有隔層上同一位置都有向內凹陷的缺口，像是有一條管子貫穿後留下的孔洞。

這些隔間和孔洞，在現代的鸚鵡螺殼內也能找到對應的構造。在鸚鵡螺的成長過程中，隨著殼體逐漸增大，會在殼內持續增加新的隔間，直到成年為止。至於鸚鵡螺的身體，只棲身在整個螺旋形最末端，對外有開口的「居室」。

這些在殼體內封閉的隔間，稱為「氣室（chamber）」；貫穿隔間的孔洞，則是由一條名為「體管（siphuncle）」的管狀軟組織連通。藉由體管的輸送機能，鸚鵡螺可以調節氣室中的液體和氣體比例，藉此改變身體與海水之間的密度對比，讓牠不必費勁吸吐海水，也能維持在海中的浮力。

頭足類動物以碳酸鈣為主要成分的硬殼，是在經歷長期地質作用後，最容易形成化石留存的部位；軟質的身體通常會快速腐敗分解，僅在非常特殊的環境條件下，才有機會形成特異埋藏化石。

因此，化石殼中是否存在氣室和體管，成為鑑別早期頭足類化石的重要特徵。此次新發表的論文，也在始角石那長度不足5公釐的迷你殼體中，發現對應的細微構造。

毫釐之間見真章

研究團隊將採集自中國陝西省鎮巴縣，水井沱組地層的「小殼化石（small shelly fossils）」岩塊，浸泡在10%醋酸溶液中，將圍岩溶解後再細心清洗、乾燥，篩選出可能屬於始角石的殼體化石。
      
──所謂的小殼化石，並不是一種特定形態的化石，而是在埃迪卡拉紀到寒武紀早期的岩層中保存的，長度僅有數公釐以下的細小化石集合體。

小殼化石可能由小型動物的外殼、體型稍大的動物身上脫落的骨片、海綿體內的骨針等，來自不同海中動物身上的硬質部位組成。其中甚至還可能有完整的小型三葉蟲殼體。

回到研究主題的化石上，從這些需要在解剖顯微鏡下仔細挑選的微小化石中，最終總共篩選出32個可能屬於始角石殼的樣品。這些篩選過的化石殼體，在掃描式電子顯微鏡（SEM）下，拍攝表面細部結構；其中特別完整的3件樣本，則進一步以微型電腦斷層（Micro CT）透視內部，重建成為3D虛擬模型。

根據這些微體化石的保存形態，可分為3種不同類型，第1型是外觀完整，內部保留空腔的殼體化石；第2型是部分裂開，礦物質填入殼內氣室空間的破損殼體；第3型則是礦物質填充體管構造的內部空間，保留輪廓形成的鑄模化石。

這3種化石各有不同特點，但都圍繞著相似的構造：長度不足5公釐的圓錐體小殼，內部空間由數片橫向隔板分層，以及一條縱向的分節細管。

浮力系統測試中

始角石的許多特徵，大致符合過去古生物學家對於早期頭足類的推測。然而始角石的「體管」，卻並非通行無阻的貫穿隔層，而是被氣室間的隔板一併分段截開，更像是竹子的莖桿。

在高倍率放大後，細部的化石構造顯示，在體管與隔壁交界處，密集分布著微米（千分之一公釐）尺度的小管；另外，在體管分節部位的隔壁，也比外側的更薄。

研究團隊推測，雖然體管看起來是截成好幾段，液體仍可能藉由這些微細的小管，以及薄隔壁滲透壓的作用，在體管與氣室間交換，進而調節整體浮力。

始角石這種看起來繁複卻相對低效率的體管系統，或許可以看作「擁有成熟體管構造的有殼頭足類」，與「殼內有隔間、但沒有體管相連的原始軟體動物」之間，演化過渡的狀態。

也由於體管構造只是初具雛形，始角石或許主要在海床附近活動，游泳和調節浮力的能力相當有限。這時的牠們看起來微不足道，卻為往後在海洋中持續演化適應5億多年的歷史，邁出重要的第一步。

近年的分子生物學研究，利用分子鐘推測軟體動物的演化時序，其中頭足類可能遠在超過5億年的寒武紀早期，就與其他軟體動物分家。始角石的化石發現，不只刷新最早的確切頭足類化石紀錄，同時縮小了分子分析與化石證據之間的年代差距。

然而，在研究早期頭足類演化這個課題中，還有另一個持續存在的難題。不論始角石或短棒角石，都未能留下軟組織化石；其他泥盆紀以前的早期頭足類，可能屬於軟組織部位的化石也相當稀少且破碎，難以重建具體的解剖構造。

頭足類另一項標誌性的特徵，也就是牠們的「腕」，最早是什麼樣貌？又是如何逐步演化成我們看到的，如此靈活而功能多樣的姿態？這個關鍵的問題，目前還沒有答案。