寒武紀的海中幽浮──伊爾東缽的奇妙身世

寒武紀大爆發（Cambrian explosion）是地球演化史中的重要事件，在距今約5.38億年前的海洋中，早期動物快速多樣化及複雜化，奠定了絕大部分現生動物類群的基礎。

寒武紀的古生物們，向來以稀奇古怪的樣貌，吸引古生物研究者和愛好者的目光。在這些奇形怪狀的寒武紀古生物之中，伊爾東缽（Eldonia）長得相對普通，實際上卻並不尋常。

伊爾東缽乍看像是扁平版的水母，圓盤狀的身軀一般直徑介於4至8公分之間，大型個體則超過10公分。「盤面」有放射狀的條紋，身體內盤繞著一圈長條狀消化道；靠近圓盤中央的腹側，還伸出一對樹枝般分岔的觸手，收集周圍的食物碎屑。

然而伊爾東缽並非遠古的水母，也不是水母的親戚或祖先。牠屬於伊爾東缽類（Eldonioid），不僅自己就是這個類群的代表，而且早已完全滅絕，沒有任何現生成員。

這種20世紀初發表的古生物，從那之後大部分時間裡，就連古生物學家也不確定牠屬於哪一類動物、跟誰有親緣關係。在長期鍥而不捨的深入研究之下，過去伊爾東缽身上長年未解的身世之謎，正在逐漸撥雲見日。

難以看透的背面

美國古生物學家查爾斯·都利特·沃爾科特（Charles Doolittle Walcott），曾擔任美國國家科學院主席等眾多要職，是最早著手研究寒武紀早期動物演化的重量級學者。

自1909年起，沃爾科特便在加拿大洛磯山脈的伯吉斯頁岩(Burgess Shale) 長期挖掘，收集大量寒武紀時期的化石。伊爾東缽的屬名，取自當時座落於班夫國家公園內的伊爾東轉轍站（Eldon Switch），距離化石發掘地約30公里，現今早已廢除。

問題來了，「缽」這個字又是怎麼回事？

在伊爾東缽的拉丁文屬名中，確實沒有與缽相關的字眼；早期翻譯時，也不確定牠屬於哪一類動物，可能就根據牠的缽盤狀外形，加上「缽」字作為識別。

1911年，沃爾科特將他當時初步發現的寒武紀化石，經過整理拍照後集結發表。而伊爾東缽正是當時首批呈現在世人眼前，寒武紀的未知化石群之一。

沃爾科特最初推測，伊爾東缽可能是一種遠古的海參。他後來仍持續在伯吉斯頁岩採集了十多年，然而受限於當時的知識背景和科學技術，在此後的數十年間，這些寒武紀的早期動物化石，都少有研究者深入研究。
 

直到20世紀中葉，新世代研究者才重新翻開塵封已久的伯吉斯頁岩化石紀錄；此後數十年間，新的假說陸續提出。部分研究者繼續支持沃爾科特的猜測，另一部份則認為伊爾東缽可能是遠古的水母，也就是「刺絲胞動物」；也有人覺得是海豆芽的親戚，屬於「觸手冠動物」。

這麼多生物學的專有名詞，大概光是閱讀就讓人感到頭暈腦脹。不過，對於伊爾東缽而言，能夠打破這種僵局的轉捩點即將到來。
 

從正面突破謎題

爬胃蟲（Herpetogaster）發表於2010年，正如其名，爬胃蟲的化石在岩板上乍看就像一個胃袋的形狀，還伸出兩條分岔的觸手，彷彿在向上方攀爬。除了伯吉斯頁岩以外，在美國內華達州的皮奧奇（Pioche）、中國的雲南澄江與湖南湘西等地，都有爬胃蟲屬的化石紀錄。

爬胃蟲不論是化石或復原的樣貌，都顯得有些詭異。但經過深入研究復原，牠其實是用長柄的肉質莖附著在海床，觸手向上伸出捕集有機碎屑，生活方式類似海葵。

換個角度來看，爬胃蟲卷曲的軀體，以及像樹枝般細長的分支觸手，其實滿像是剝掉圓盤狀外皮，並把長條狀消化道縮短後的伊爾東缽。

爬胃蟲發表之後，又從伊爾東缽類的輪盤缽（Rotadiscus）化石中，找到更多關鍵的細部特徵。經過大規模的統整分析後，古生物學家推測，牠們很有可能共同屬於「步帶動物（Ambulacraria）」底下的一個早期分支。

現生的步帶動物包含兩個類群，其中一群是相對冷僻的「半索動物（Hemichordata）」，牠們會將身體埋在泥沙中，或固著在海床表面。在現代海洋中，是存在感薄弱的邊緣動物。

另外一群則知名許多，你可能不只聽過、看過，甚至還吃過。那就是包含海星、海膽、海參、海百合在內，不論是外型或生態棲位，都非常多彩多姿的「棘皮動物（Echinodermata）」。

至於伊爾東缽和爬胃蟲，牠們與現生親戚之間的血脈，又是如何相連？實際上，這些寒武紀的遠古動物們，並非現生步帶動物們的直接祖先，而是遠房表親。

伊爾東缽類和爬胃蟲，加上另一種生活在寒武紀的火炬蟲（Phlogites）──可以看作爬胃蟲更往固著濾食特化的版本──共同構成寒武歧鬚蟲類（Cambroernida）這個演化支。

從演化樹上來看，寒武歧鬚蟲類是在半索和棘皮動物分家前，更早從步帶動物中獨立的支系。爬胃蟲和火炬蟲都只是曇花一現，而伊爾東缽類的化石，即使在寒武紀過後，仍斷斷續續在不同地區發現。

目前年代最晚的伊爾東缽類成員，是出土於美國紐約州，生活在泥盆紀的副食絲缽（Paropsonema）。隨著伊爾東缽類的化石紀錄中斷，也代表整個寒武歧鬚蟲類長達一億多年的演化史，終於劃上句號。

側面窺見的風景

伊爾東缽原本充滿謎團的身世，隨著更多化石的出土，以及更精密的研究，正在逐步揭曉。另一方面，伊爾東缽的運動方式，以及牠們與其他當時海洋動物的交互作用，也有不少有趣的故事。

早期經典的伊爾東缽復原概念，認為牠會像水母般在海洋中自由漂動，觸手在身體下側捕集浮游的碎屑；另一種自1970年代提出的假想則完全相反，認為伊爾東缽的消化道中可能充滿泥沙，應該是圓盤狀的身體攤平在海床上，觸手往上伸出。

進入21世紀後的新研究，則認為伊爾東缽可能不是長時間在海洋中漂浮，也不是一直貼伏在海底；而是在接近海床的底層水域「低空」移動。

目前還不確定上述的三種何者最接近事實，或許都有可能，只是適用於不同的伊爾東缽類物種。然而化石證據顯示，在這些遠古小幽浮上，竟然還可能有各種各樣的乘客。

微網蟲（Microdictyon）是一種外型像毛毛蟲，有多達10對步足，身體兩側鑲嵌著圓形網狀骨片的寒武紀海洋動物。古生物學家多次發現，微網蟲會與伊爾東缽一起壓扁，共同形成化石。

數量最多的紀錄，曾有3隻微網蟲和1隻伊爾東缽，壓在同一塊化石岩板上。除了微網蟲以外，另一種與牠外形相似的貧腿蟲（Paucipodia），以及其他有殼的小型底棲動物，也曾與不同的伊爾東缽類共同形成化石。

如果偶爾發現，可能是巧合；這些小型動物和伊爾東缽「同框」的紀錄，卻多到讓古生物學家懷疑，是否有更深入的交互關係。

古生物學家推測，伊爾東缽類在活著時，可能成為體型更小動物們的微棲地，讓牠們攀爬或附著在身上，可以一同移動或更容易接觸水流中的食物；在伊爾東缽類死亡後，也能化作吸引食腐動物聚集的一頓盛宴。

在百花齊放的寒武紀海洋中，伊爾東缽或許並不起眼。牠不兇猛、體型不大、長得不夠怪，沒有堅硬的外殼或骨骼；甚至沒有撐到古生代結束，就已經全軍覆沒。

然而牠和身上的那些小乘客們，卻以特異埋藏的形式，穿越了5億多年的時光，留下了遠古海洋生態系的一瞬縮影。



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